انتخاب میتواند منجر به تغییر فراوانی آللی در جایگاههایی شود که در مسیر انتخاب قرار دارند. بنابراین هرچه این غربالگری به نحو بهتری انجام شود پاسخ بیشتری قابلانتظار است. زیرا فراوانی آلل مفید و موثر در جمعیت بیشتر شده و میانگین عملکرد فنوتیپی صفت یا صفات را بیشتر تغییر میدهد. اما مهمترین مسئله در اصلاح دام، شناسایی و تشخیص جایگاههای موثر و تعداد آلل و نوع اثرات این جایگاهها و همچنین، شناسایی حیوانات حامل این آللها میباشد.
در روشهای کلاسیک اصلاح دام، انتخاب برای صفات مهم اقتصادی با بهره گرفتن از اطلاعات شجرهای به همراه رکوردهای فنوتیپی خود فرد، آیندگان (فرزندان و نوهها) و گذشتگان (والدین و سایر افراد خویشاوند نسلهای قبل) انجام گرفته و بهترین پیشبینی نااریب خطی ارزشهای اصلاحی فرد حاصل میشود. استفاده از معادلات مدلهای مختلط منجر به ارزیابیهای دقیقتری شد که پیشرفتهای انکار ناپذیری را برای برخی از صفات مهم اقتصادی به همراه داشت (باچ، 2010). از محدودیتهای این روش میتوان به هزینهبر بودن فرایند رکوردبرداری، ارزیابی حیوانات جوان، ارزیابی برای صفات محدود به جنس و صفاتی که در مراحل پایانی زندگی یا حتی پس از کشتار رکوردگیری میشوند اشاره کرد. در اینحالت، ارزشهای اصلاحی پیشبینی شده تابعی از صحت و کیفیت شجره و اندازه رکوردهای فنوتیپی فرد و خویشاوندانش میباشد. (فروتنی فر و همکاران، 1391 و مِوویسِن، 2007).
کشف و توسعه نشانگرهای مولکولی این امکان را فراهم کرد که در تعداد بسیار زیادی جایگاه بتوان ژنوم افراد را توصیف کرد. در واقع دریچهای را به سوی یافتن و داشتن پیشبینیهای صحیحتری از ارزشهای ژنتیکی در ابتدای زندگی حیوان برای اصلاحگران گشود (دِ لوس کامپوس و همکاران، 2013b). اولین تلاشها برای همراه کردن اطلاعات نشانگری در پیشبینیها، مبتنی بر استفاده از QTL های شناسایی شده در تکنیک انتخاب به کمک نشانگر بود؛ اما نتایج استفاده از این تکنیک کمتر از حد مورد انتظار بود (دِکرز و همکاران، 2004؛ بِرناردو، 2008؛ هِیز و همکاران، 2009). پیشرفتهای تعیین ژنوتیپ در تعداد بسیار زیادی جایگاه ژنی و تکنولوژی توالییابی، امکان کشف صدها هزار نشانگر ژنتیکی را در ژنوم انسان و چندین گونه حیوانی و گیاهی فراهم کرد. پانلهای متراکم نشانگری، توانایی غربال کردن عدم تعادل لینکاژی چند جایگاهی بین QTL و مارکرهای سراسر ژنوم را برای محققین فراهم نمود. اگر چه مطالعات اولیه توسط نجاتی-جوارمی و همکاران (1997)، ویسچِر (1998) و ویتتاکر و همکاران (2000) در زمینه استفاده از اطلاعات ژنومی در ارزیابیهای ژنتیکی انجام شده است اما شالوده انتخاب بر اساس کل ژنوم در مقاله پیشگامانهای که توسط مِوویسِن و همکاران (2001) انتشار یافت، ارائه شده است. در این روش میتوان ارزشهای اصلاحی ژنومی تمام افراد را با بهره گرفتن از یک مدل خطی بهصورت تابعیت فنوتیپها از تمام نشانگرهای متراکم که کل ژنوم را پوشش میدهند با صحت بالا برآورد کرد. مهمترین مرحله آن برآورد اثرات آللی میباشد، زیرا هر چه اثرات QTL به
خرید اینترنتی فایل متن کامل :
نحو صحیحتری برآورد شوند، ارزشهای اصلاحی پیشبینی شده بیشتر معرف ظرفیت ژنتیکی حیوان بوده و رتبهبندی حیوانات بهطور صحیحتری انجام خواهد شد و درنتیجه پیشرفت ژنتیکی و پاسخ به انتخاب بیشتری مورد انتظار خواهد بود. عوامل مختلفی میتوانند صحت ارزشهای اصلاحی ژنومی و ارزیابی ژنومی را تحت تاثیر قرار دهند. این عوامل شامل مدل آماری مورد استفاده بهمنظور برآورد اثرات نشانگرها، توزیع اثرات QTL، مقدار LD، نوع و تراکم مارکرها، وراثتپذیری، نحوه رکوردگیری و نوع رکورد، تعداد دادههای فنوتیپی در جمعیت مرجع، فاصله زمانی (تعداد نسل) بین جمعیت مرجع و جمعیت تایید میباشند (زرگریان و همکاران، 1389؛ فروتنی فر و همکاران، 1391؛ ژانگ و همکاران، 2009؛ بُوومان و همکاران، 2011؛ مُسِر و همکاران، 2009؛ مویر و همکاران، 2007؛ ویلامسِن و همکاران، 2009). مدلهای آماری مورد استفاده برحسب ویژگیهای برآورد کنندگی خود میتوانند نتایج متفاوتی داشته باشند و علاوه برآن کارایی مدلهای مختلف در برازش دادههای ژنومی به شرایط آزمایش، نوع صفت، توزیع اثرات ژنی، خصوصیات جمعیت، ساختار ژنومی و … بستگی دارد. لذا شناسایی عوامل موثر در صحت برآورد ارزشهای اصلاحی ضروری به نظر میرسد.
هرچند که انتخاب ژنومی میتواند منجر به بهبود پیشرفت ژنتیکی در برنامههای اصلاح نژادی شود اما به نظر میرسد محدودیت کلیدی آن هزینه تعیین ژنوتیپ باشد (هِیز و همکاران، 2012). این مشکل را میتوان از طریق استنباط ژنوتیپی برطرف کرد. در این روش، حیوانات کاندیدا با بهره گرفتن از پانل کم تراکم SNP ها (پوشش پراکنده ژنوتیپ و هزینه پایین) و حیوانات مرجع با بهره گرفتن از پانل متراکم تعیین ژنوتیپ میشوند. سپس، سایر SNP هایی که در پانل متراکم حضور دارند ولی در پانل کم تراکم نیستند استنباط خواهند شد. ژنوتیپهای استنباط شده میتوانند بهمنظور برآورد ارزشهای اصلاحی ژنومی با بهره گرفتن از معادلات پیشبینی مورد استفاده قرار گیرند (هِیز و همکاران، 2012).
از روشهای مختلف استنباط ژنوتیپی (Genotype Imputation) میتوان بهمنظور ترکیب پنلهای مختلف نشانگری و نیز بازیابی ژنوتیپهای ازدسترفته، استفاده نمود. همچنین میتوان بر اساس یک نمونه معرف حیوانات (ژنوتیپ شده در تراکم بالا) پانل ژنوتیپ را از یک آرایه کمتر به یک آرایه بیشتر بسط داد (پاوچ و همکاران، 2013). صحت استنباط ژنوتیپی بستگی به عواملی چون نسبت ژنوتیپهای ازدسترفته، تعداد افراد و خویشاوندان تعیین ژنوتیپ شده با تراکم بالا، روش استنباط و تفاوت تعداد آرایههای پنل های نشانگری دارد.
در بسیاری از برنامههای اصلاح نژادی، صفات آستانهای مانند موفقیت و شکست در آبستنی، حساسیت و مقاومت به بیماریها، تعداد تلقیح به ازای آبستنی، دوقلوزایی، زندهمانی، صفات تیپ و … از مهمترین صفات اقتصادی بهشمار میروند. در بسیاری از سیستمهای ارزیابی ژنتیکی، در تشکیل شاخص انتخاب حیوانات برتر هر دو دسته صفات پیوسته (مانند وزن بدن و تولید) و صفات آستانهای (مانند چند قلوزایی و زندهمانی) را در نظر میگیرند. رفتار آماری اساس ژنتیکی صفات گسسته (آستانهای) چندان واضح نیست زیرا ژنهای متعدد، اثرات متقابل ژنها و اثرات متقابل ژن و محیط در بروز این صفات دخیلاند (گُنزالِز رِسیو و فورنی،2001).
[جمعه 1400-05-08] [ 03:08:00 ب.ظ ]
|